瘤胃微生物(rumen microbes)与反刍动物形成典型的共生关系(symbiosis)，是反刍动物营养的核心基础。但另一方面，瘤胃微生物异常发酵易引起瘤胃臌气(bloat)或亚急性瘤胃酸中毒(subacute ruminal acidosis)，分别是导致反刍动物猝死和肝脓肿的常见前胃疾病，对健康危害很大。所以，瘤胃微生物的知识在畜牧(动物科学)、兽医(动物医学)等动物类专业本科教学中占据着重要的位置。随着宽口径、强基础的本科教学指导思想的提出，我们开设的动物微生物学课程理论课时数出现明显压缩，如何在目前计划分配的不超过30 min的时间内把瘤胃微生物这个重要的知识点讲得清楚、讲出兴趣，自然是一个不小的教学挑战。本文作者在开展本科教学和课题研究的过程中，对如何讲授好瘤胃微生物知识点以给学生留下深刻的微生物学课堂印象，并教会他们如何利用瘤胃微生物与反刍动物的特殊生态关系去做好反刍动物的饲养和瘤胃疾病的防治，经过多年反复摸索和锤炼，逐渐形成一套有特色的问题导向教学方法(problem-oriented teaching)，现总结出来与同行分享、交流，希望有借鉴作用。

1 瘤胃微生物知识点的问题导向

1.1 瘤胃微生物是什么样的微生物

为阐明瘤胃微生物的种类和性质，首先需要提示学生回顾动物解剖学和动物生理学的相关知识。瘤胃是牛、羊、鹿、驼等反刍动物特有的第一前胃，可容纳大量食物，并能节律性收缩，通过在网胃的协同下搅拌食物，使其得到充分混匀并不断向瓣胃移动。更重要的是，瘤胃在体内提供了一个相对高温、严格厌氧的局部环境。由此可知，瘤胃微生物都是瘤胃环境特有的厌氧微生物(anaerobes)，主要包括厌氧性细菌、真菌、原虫及产甲烷菌(methanogens)。这些微生物暴露在空气中很快便会死亡(半衰期约20 min)，原因是什么呢？原来，厌氧微生物缺少对有氧条件下代谢产生的活性氧簇或自由基进行有效分解的过氧化物酶[1]。可见，若要在体外培养瘤胃微生物必须做厌氧培养。既然瘤胃是厌氧环境，瘤胃微生物对瘤胃内食物的分解就是一个典型的发酵过程。发酵的结果之一，便是瘤胃内部温度较其他部位高，已知可达40 °C，若屠宰反刍动物在放血完毕时伸手触摸瘤胃内部，便能直接感受到这一温度。这时，可提醒学生注意：在微生物学领域，凡微生物分解有机物的过程，不论是有氧还是厌氧条件下，都可以称作发酵(fermentation)，这不同于生物化学中所指的狭义发酵——细胞对葡萄糖的厌氧分解过程。

随后以奶牛为例，以列表的形式向学生总结性介绍目前已研究清楚的瘤胃微生物种类和数量。优势菌门包括拟杆菌、变形菌和厚壁菌，优势菌目是梭菌和拟杆菌，优势菌科有毛螺菌和瘤胃球菌，优势菌属包括瘤胃球菌、普氏菌和丁酸弧菌[2]。具体看，每克奶牛瘤胃内容物含有细菌约1011个，近200 个种类；纤毛虫104-106个，涵盖24 个属；真菌103-105个，包括5 个属，这些数据有助于学生直观地了解瘤胃微生物的多样性(diversity)[3]。进一步指出，瘤胃微生物构成一个复杂的正常菌群，其体内生物效应多种多样，不同种类之间既互有重叠又互有差异，还相互影响。尽管瘤胃内细菌具有数量优势，但真菌具有强大的氧化发酵作用，并且通过游动孢子的主动吸附和萌芽率先对粗饲料进行分解；纤毛虫作为瘤胃内的腐生性原虫，既能进行氧化发酵，又能吞噬细菌，利于维持菌群平衡。目前推测瘤胃微生物之间的关系主要为协同作用，但若要全面阐明瘤胃微生物对反刍动物生存、生长的影响，必须把瘤胃微生物区系视作一个整体，采用当前正在不断完善的宏基因组学、宏转录组学、宏蛋白组学及代谢组学技术来研究[4]。谈及此处，可补充以下两句话：产甲烷菌属于古生菌，竟然可存在于反刍动物的瘤胃内，其生物学意义尚不清楚，同学们可以思考一下(作者观点是产甲烷菌卷入瘤胃共生环境的形成)，但其代谢产生的甲烷经嗳气排出体外，由此造成约8%食物能量的损失[5]；另有学者认为，人类大量饲养反刍动物而由其嗳出的甲烷，可能是导致地球变暖的原因之一[6]，答案尚不得而知，但若果真如此，未来有必要设法抑制瘤胃内甲烷产生或维持动物生产与温室气体排放的平衡。

1.2 瘤胃微生物究竟对反刍动物有什么贡献

已知瘤胃负责消化80%可消化物质和50%粗纤维，这应归功于瘤胃微生物。瘤胃微生物的生理功能或生物效应有多种，主要包括分解(半)纤维素、发酵糖类和果胶及合成一系列新的有机分子，并借此为反刍动物提供至少3 类非常重要的营养物质，即挥发性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)、微生物蛋白(microbial proteins，俗称菌体蛋白)和维生素B12[7]。淀粉和纤维素都是植物源性多聚葡萄糖，但动物体内产生的消化酶只能水解由α-糖苷键连接形成的淀粉，而不能水解由β-糖苷键连接形成的纤维素。因此，单胃动物通常不能有效利用纤维素。但对于反刍动物，瘤胃微生物能产生多种相关的水解酶，如内断型葡聚糖水解酶、外断型葡聚糖水解酶和β-葡萄糖苷酶3 种纤维素酶，将纤维素分解为单糖或双糖，并做进一步发酵利用[8]。瘤胃内厌氧发酵产生的乙酸、丙酸、丁酸等短链VFA，小部分会随嗳气排出，这也是人们靠近反刍动物通常会闻到酸味的原因；更重要的是，这些脂肪酸直接经瘤胃壁及瘤胃乳头被动吸收，进入体内组织加以代谢。据估算，每头牛吃饱草料后，源于瘤胃微生物发酵的VFA 经机体吸收和分解代谢产生的能量，可满足其基础代谢所需能量(energy for basal metabolism)的70%，这对反刍动物的生存具有重要的意义。此时，可借机提问学生每头牛每天要吃多少草料才能满足其生长需求(答案：动物体重的12%-15%)，以使其知晓饲养过程中应投喂饲草的数量。

文章来源：《食品与发酵工业》 网址: http://www.spyfjgy.cn/qikandaodu/2021/0105/513.html